Что такое коэффициент наследуемости

knigi spiral serdce risunok stopa 54719 1280x720 Вес тела

Коэффициент наследуемости

dark fb.4725bc4eebdb65ca23e89e212ea8a0ea dark vk.71a586ff1b2903f7f61b0a284beb079f dark twitter.51e15b08a51bdf794f88684782916cc0 dark odnoklas.810a90026299a2be30475bf15c20af5b

caret left.c509a6ae019403bf80f96bff00cd87cd

caret right.6696d877b5de329b9afe170140b9f935

Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.

Коэффициенты наследуемости у придонских коз

Признак Коэффициент наследуемости
начёс пуха 0.55..0.9
молочная продуктивность 0.54..0.6
живая масса 0.00..0.2

Источник

Наследуемость

Успех селекции обусловлен наследуемостью признаков, определяющих продуктивность животных и урожайность растений.

Термин «наследуемость» (heritability) был предложен известным американским генетиком Дж. Лашем в 1939 г., а общепринятый теперь символ наследуемости h 2 заимствован у С. Райта, который 1921 г. обозначил им детерминацию признака наследственностью, первоначальное понимание наследуемости как меры сходства между родителями и детьми, господствовавшее со времен Френсиса Гальтона, т. е. с XIX в., сохранилось и в наше время и нашло отражение расчете коэффициента наследуемости с помощью коэффициентов корреляции и регрессии между родителями и потомками. Тем не менее, сведение наследуемости лишь к «детерминации признака наследственностью» или к выражению сходства между родителями детьми может привести к неправильному пониманию сущности наследуемости.

Наследуемость относится к проявлению признаков в размножающихся популяциях и обусловлена характером передачи наследственной информации от родителей к детям. Наследуемость характеризуется двояко: средним уровнем и определенным разнообразием наследования признаков. В этой связи под наследуемостью следует понимать, прежде всего, наследственную обусловленность разнообразия, т. е. изменчивости изучаемого признака, а под степенью наследуемости — ту долю фенотипического разнообразия признака, которая обусловлена объемом генетической информации, предающейся от родителей к детям.

Исходя из общепринятых генетических представлений наблюдая варианса фенотипической изменчивости (σ 2 p) при наследован причинно обусловлена двумя основными компонентами: σ 2 p = σ 2 G + σ 2 E, одним из которых является σ 2 G, или σ 2 H, — генотипическая варианса, обусловленная генетическим разнообразием группы особей, и другим — σ 2 E, т. е. паратипическая варианса, обусловленная разнообразием условий жизни, в которых происходит развитие особей.

Наследуемость в широком смысле слова — это отношение генотипической изменчивости к фенотипической, что, собственно, и выражает коэффициент наследуемости (h 2 ):

genetika hq 248

Коэффициент наследуемости выражается в процентах (от 0 до 100%) или долях единицы (от 0 до 1). Ниже приводятся значения коэффициента наследуемости (h 2 ), полученные разными авторами при анализе популяций сельскохозяйственных животных.

genetika hq 249

Широкая вариабильность коэффициента наследуемости для некоторых признаков объясняется главным образом естественными различиями популяций по рассматриваемому признаку. Наследственная гетерогенность (в частности, их гетерозиготность) разных популяций (пород, стад) является результатом предшествуют истории их разведения: степени и характера применявшегося инбридинга, формирования структуры популяции и дифференциации да линии и семьи, характера отбора и скрещивания с другими популяциями. Приведенные данные дают лишь общее представление

о степени наследуемости разных признаков. Они, в частности, показывают более высокую наследуемость морфологических признаков по сравнению с признаками, связанными с биологической приспособленностью, — плодовитостью и жизнеспособностью. Низкие коэффициенты наследуемости последних могут быть объяснены не слабой их наследственной детерминацией, а степенью гетерогенности популяции.

Наследственная гетерогенность популяции является едва ли не главной предпосылкой эффективности отбора. Поэтому знание наследуемости признаков в конкретном стаде или популяции организмов является обязательным для селекционера, выбирающего пути повышения продуктивности и племенной ценности организмов. Если выявляется, что популяция состоит из особей с идентичными генотипами, например, полностью гомозиготными, то станет очевидным, что отбор в такой популяции бесперспективен. Вся наблюдаемая фенотипическая изменчивость обусловлена в такой популяции влиянием среды, т. е. является только паратипической вариансой. И как бы велики ни были внешние различия между особями в этом случае, они не отражают самых главных для отбора различий — различий генотипических; большая степень сходства между родителями и детьми еще не означает высокой наследуемости, она может быть равна нулю. Вот почему определение наследуемости как степени сходства между родителями и детьми в ряде случаев будет неверным.

Нулевой коэффициент наследуемости не обязательно связан с полной гомозиготностью. Нулевым коэффициентом наследуемости может обладать также популяция, гетерозиготная по всем локусам. Так, например, если бы мы имели две инбредные линии, достигшие полной гомозиготности (допустимы лишь теоретически), но в каждой линии гомозиготными были бы разные аллели (линия 1-я — AbbCCDDeeff, линия 2-я — aaBBccddEEFF), то все особи F1 от скрещивания таких линий окажутся гетерозиготными по всем генам AaBbCcDdEeFf), однако при этом все они окажутся с идентичными фенотипами, и, следовательно, коэффициент наследуемости их будет равен нулю. Таким образом, наследуемость связана не гомозиготностью или гетерозиготностью вообще, а именно с генетической гетерогенностью, т. е. с генотипическим разнообразием.

Знание наследуемости очень важно для определения эффективности планируемой селекции. Так, все попытки сдвинуть сезон размножения с помощью искусственного отбора у серебристо-черных лисиц, размножаемых в неволе уже около 60 лет, оказались успешными. Оказалось, как определил Д. К. Беляев, что наследуемость данного признака очень низка (1—2%), вследствие чего, массовый отбор по нему является бесперспективным. Приведем другой пример. В опыт были взяты две группы тонкорунных овец, значительно различающихся по наследуемости настрига шерсти: в первой группе наследуемость была равна 15,4%, во второй группе— 1,2%. Эффективность массового отбора в этих двух группах также оказалась неодинаковой. В первой группе (с высокой наследуемостью) сдвиг за одно поколение массового отбора составил 0,6 кг (с 6,2 до 6,8 кг), а во второй группе средний настриг практически не изменился (с 6,44 до 6,47 кг), т. е. отбор оказался неэффективным.

Наследуемость выражает меру связи между генотипом и фенотипом, что имеет большое значение для племенной оценки организма.

Если бы по фенотипу можно было точно оценить генотип (племенную ценность), проблема селекционной оценки и самого отбора намного бы упростилась. Отпала бы необходимость в оценке по родословной, по сибсам, по потомству. Для многих хозяйственно важных признаков коэффициент наследуемости обычно невысок, и поэтому оценка по фенотипу особей оказывается очень неточной. Если проводить отбор лишь на основе индивидуальных показателей, многие ценные по генотипу особи окажутся выбракованными, и будет ошибочно оставлено для размножения много генотипически посредственных индивидов. В этих случаях на помощь селекционеру приходят племенные записи и родословные, содержащие информацию о прямых и боковых родственниках данного индивидуума. Такая углубленная оценка особи по различным группам родственников особенно важна для признаков с низкой наследуемостью.

Значение наследуемости важно также и для научно обоснованного планирования повышения уровня продуктивности. Если, например, отобрать группу овец и баранов, средний уровень продуктивности которых превышает все стадо по настригу шерсти на 1 кг, тогда при наследуемости этого признака, коэффициент наследуемости которого равен 0,3, можно ожидать, что потомки отобранных особей также превзойдут по шерстной продуктивности своих сверстниц в стаде, но не на 1 кг, а всего на 300 г. Если отобранными являются только матери, а бараны взяты без выбора, случайно, то сдвиг в потомстве будет еще в два раза меньшим — 150 г. Чтобы надежно обеспечить плановое увеличение продуктивности, селекционер должен рассчитать, каково должно быть превосходство отобранной группы родителей (селекционный дифференциал) над средними показателями стада.

Резюмируя все вышесказанное, можно сделать вывод о том, что знание наследуемости очень важно для:

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

Коэффициент наследуемости в широком смысле, основные понятия

dark fb.4725bc4eebdb65ca23e89e212ea8a0ea dark vk.71a586ff1b2903f7f61b0a284beb079f dark twitter.51e15b08a51bdf794f88684782916cc0 dark odnoklas.810a90026299a2be30475bf15c20af5b

caret left.c509a6ae019403bf80f96bff00cd87cd

caret right.6696d877b5de329b9afe170140b9f935

Коэффициент наследуемости в широком смысле – это отношение всей генотипической вариансы к общей фенотипической (4).

image043(4)

Из формулы расчета (4) видно, что коэффициент наследуемости может варьировать от 0 (в случае полного отсутствия наследования признаков – image046) до 1 (когда отсутствует средовый компонент обусловленности изменчивости и вся она обусловлена генотипически – image048).

С теоретической точки зрения главное значение коэффициента наследуемости в широком смысле заключается в том, что он дает возможность устанавливать степень надежности суждений о селекционной ценности особей в популяции по их фенотипической ценности (Рокицкий, 1978, стр. 277-279). Фактически же можно непосредственно судить толь о фенотипических ценностях особей, а селекционные ценности определяются по степени их влияния на следующее поколение. Принимая это условие, мы приходим к выводу о том, что селекционер или экспериментатор, используя коэффициент наследуемости в широком смысле, проводит отбор родителей по их фенотипическим ценностям. Успех же отбора в желательном направлении изменения популяции может быть предсказан только в том случае, если известна степень соответствия между фенотипическими и селекционными значениями. Эта степень соответствия определяется коэффициентом наследуемости в узком смысле.

Естественно, что фенотипические и генотипические значения признаков особей не могут оцениваться абсолютно, а оцениваются только как отклонения от популяционной средней (иначе не возможно говорить о селекционной ценности каждого конкретного проявления признака: высота дерева 25 м – это хорошо или плохо?). Тем не менее, коэффициент наследуемости относится к числу важнейших параметров при генетическом анализе количественных признаков в популяции, его включают почти во все алгоритмы и расчетные формулы, используемые при селекции растений и животных.

Важно иметь в виду, что наследуемость – это не только характеристика признака как такового (разные признаки наследуются в разной степени), но также и популяции, и тех средовых условий, в которых находились особи данной популяции.

Так как коэффициент наследуемости вычисляется на основе ряда величин, то изменение в любой из них повлияет на его значение. При дисперсионном анализе и разложении общей фенотипической изменчивости на составляющие её компоненты мы составляли достаточно развернутое равенство, правая часть которого включала несколько компонентов: аддитивную вариансу, неаддитивную вариансу, средовую вариансу, а в более подробном изложении еще и вариансу взаимодействия факторов и вариансу вызванную наследственными эффектами помимо аддитивности и доминирования. Все генетические компоненты зависят от частот генов, а по ним разные популяции одного вида организмов могут отличаться в силу своей прошлой истории формирования, в силу тех процессов, которые в них происходили. Поэтому неудивительно, что коэффициенты наследуемости по одному и тому же признаку для разных популяций, кажущихся даже очень сходными, бывают неодинаковы.

640 1

Так как средовый компонент входит в определение коэффициента наследуемости, то при большой вариации по условиям произрастания (или выращивания) коэффициенты наследуемости будут ниже, а при сравнительно однородных условиях – выше.

Имеют значения и размеры популяций. Если популяция сравнительно мала, то более вероятны в ней процессы гомозиготизации по ряду генов, отсюда сравнительно низкие показатели наследуемости, чем в более крупных по размерам популяциях. Таким образом, обнаруживаемые коэффициенты наследуемости в широком смысле всегда относятся к конкретным популяциям, особи которых находятся в конкретных же условиях произрастания.

ЗАДАНИЕ 1. Рассчитайте величину коэффициента наследуемости в широком смысле при селекционной оценке популяций.

Задание 1 данной лабораторной работы выполняется по дидактическому материалу, представленному в файле электронных таблиц Excel: «Коэффициент наследуемости» (Приложение 2.1). Варианты дидактического материала для расчета величин достигнутого при отборе селекционного дифференциала и показателя интенсивности отбора как и в предыдущей работе определяются преподавателем или могут быть предложены обучающимся по материалам его собственных исследований.

Общая постановка задачи. Пусть требуется рассчитать величину коэффициента наследуемости в широком смысле для оценки наследуемости (в широком смысле) признаков какого-либо вида древесных или кустарниковых растений по предложенному дидактическому материалу (дидактический материал представлен таблицами исходных данных, файлами электронных таблиц Excel).

Применяемый математический аппарат. Математическим инструментом вычисления коэффициента наследуемости в широком смысле выступает дисперсионный анализ. Особенностью дисперсионного анализа является предоставляемая им возможность разложения общей дисперсии на дисперсию межклассовую (факториальную) и внутриклассовую (остаточную). Напомним, что условиями анализа предусматривается построение дисперсионных комплексов, в каждом из которых содержится некоторое число классов (групп значений), объединяющих некоторое количество значений по принципу принадлежности каждого значения группы только к объектам этой группы и не принадлежность их к объектам любой другой группы (класса). В результате анализа определяют дисперсию признака, обусловленную различиями в классовой принадлежности объектов (различия между классами), и различия, обусловленные случайным варьированием, не вызываемым действием различий между классами (внутриклассовую или остаточную дисперсию). Распределение признаков объектов по классам осуществляется на основе устанавливаемых границ градаций действующего фактора, собственно вызывающего образование различий. Это следует понимать так, что действие какого-либо анализируемого фактора (время, расстояние, наследственная специфика и др.) приводит к разделению объектов на некоторые группы, отличные друг от друга. В пределах каждой из групп объектов не существует различий, вызываемых действием учитываемого фактора. Тогда имеющаяся неоднородность объектов в пределах какой-либо группы может быть объяснена только случайным варьированием.

Относя все выше сказанное к селекционным проблемам, можно принять следующую прикладную (для решения задач селекционной оценки древесных видов и их популяций) схему дисперсионного анализа.

Схема дисперсионного анализа и условия расчета. Данное задание предусматривает учет и соблюдение ряда условий, которые приведены ниже.

1. Древесные растения и кустарники (оценку ведем в пределах одного вида) размещенные на некоторой (в той или иной степени определенной границами) территории будем рассматривать как популяцию. Происхождение каждого из учитываемых растений семенное, и, следовательно, они различаются, в том числе и генотипически. Принимаем (условно) то обстоятельство, что фенотипические различия между особями будут обусловлены влиянием генотипических различий (влияние аддитивной и неаддитивной составляющих генотипической дисперсии) и влиянием различий в условиях среды (влияние случайной или средовой дисперсии).

2. Различия значений метамерных (повторяющихся) признаков (значения параметров шишек, плодов, семян, листьев, почек, углов крепления ветвей к стволу и т.п.) в пределах одного растения будут обусловлены только ненаследственными причинами (различиями в условиях освещенности, газообмена, питания и пр.). Это следует из того обстоятельства, что все образовавшиеся метамерные части и органы растения сформировались под влиянием одного генотипа. Исключение могут составлять семена, образовавшиеся в результате опыления женских генеративных органов одного растения пыльцой различных деревьев. Принципиально такая возможность не исключена. Уровень изменчивости метамерных признаков принимается как уровень изменчивости, обусловленной факторами среды.

3. Тогда возникают предпосылки для оценки каждой из долей общей фенотипической изменчивости.

5. Остановимся на случае, когда анализу подвергаются метамерные признаки особей образующих некоторую популяцию.

Порядок выполнения расчетов. Данное задание предусматривает последовательное решение ряда задач (алгоритм решения приведен ниже).

1. По имеющимся материалам (например, результаты натурных обследований природных популяций: получают у преподавателя) статистического учета одного из метамерных признаков заданного числа растений в популяции (обусловлено заданным уровнем точности и уровнем изменчивости признака в популяции: определяет преподаватель) осуществляют расчет основных описательных статистик и определяют точность опытных данных. В случае достаточного уровня точности (величина относительной ошибки не более 5%) приступают к собственно дисперсионному анализу по предлагаемому ниже алгоритму.

2. Исходные данные группируют в виде комбинационной таблицы таким образом, чтобы градации регулируемого (в нашем случае учитываемого) фактора (в нашем случае – это различия в генетической природе особей) располагались по горизонтали в верхней части таблицы. Обозначим действующий фактор через «А». Тогда в верхней горизонтальной строке таблицы окажутся порядковые номера учетных растений в популяции, соответствующие градациям действующего фактора (каждое растение – самостоятельная градация). Градации фактора «А» образуют столбцы, в которых располагаются варьирующие значения результативного признака (проявление в границах случайной изменчивости формирования признаков в пределах отдельной градации). Их называют вариантами или датами и обозначают «xi». Они группируются по соответствующим градациям организованного (действующего) фактора А (табл. 2.1).

Исходная таблица значений признаков при организации

дисперсионного комплекса (примерный макет составления)

Номера учетных растений (действующий фактор А): а = 10

Сумма

Признак: (например, длина листовой пластинки, см или диаметр ствола, см и т.д.)

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. ….. ….. image050 image052 image054 image056 image058

— 1. Исходные данные в таблицу 1 заносят из таблиц дидактического материала, которые выдаются каждому студенту преподавателем. Преподаватель определяет: один из анализируемых признаков в каждой из таблиц; количество учетных растений, привлекаемых для анализа; количество учтенных метамеров по каждому из учетных растений.

— 2. Количество столбцов определяется числом учетных растений, включенных в анализ, а количество строк – числом учтенных метамеров.

3. Принимаем основные алгоритмы вычислений в дисперсионном анализе.

3.1. Общая сумма квадратов отклонений, которая в рабочих алгоритмах чаще используется в виде правой части равенства (5).

image060(5)

3.2. Межгрупповая (факториальная) сумма квадратов отклонений, которая необходима для вычисления значений факториальной дисперсии (6).

image006 image063(6)

3.3. Внутригрупповую, или остаточную, сумму квадратов отклонений определяют по разности между общей и межгрупповой суммами квадратов отклонений (7).

image065(7)

3.4. Числа степеней свободы определяем по следующим формулам (8):

image067(8)

3.5. Определяют средние квадраты отклонений или дисперсии: их находят через отношение соответствующих сумм квадратов отклонений к соответствующим степеням свободы (9).

image069(9)

3.6. Определяют эффективность действия фактора А (в нашем случае эффективность действия фактора различий между особями) на результирующий признак (в нашем случае на конкретное проявление признака каждой особью). Для этого используют дисперсионное отношение или критерий Фишера F (10).

image071(10)

Так как дисперсионное отношение – величина случайная, его сравнивают с табличным (стандартным) значением.

3.7. В предложенном алгоритме расчета дисперсионного отношения можно легко увидеть некоторое общее содержание конкретных формул (в расчете общего квадрата отклонений и в расчете факториального квадрата отклонений). Эту общую часть часто выражают знаком «Н» (11) или иным символом.

image073(11)

4. Если доказана достоверность влияния действующего фактора, то с помощью дисперсионного анализа можно определить и силу его влияния на результирующий признак. Силу влияния фактора определяют как долю факториальной или межгрупповой изменчивости в общем варьировании признака. Существует ряд способов расчета этого показателя. Наиболее распространенными являются способ Плохинского (1966, 1970) и способ Снедекора (1961).

4.1. При реализации способа Плохинского исходят из того, что справедливо равенство Dy=Dx+Dz, которое осуществляется в любом дисперсионном комплексе. В этом способе расчета оперируют суммами квадратов отклонений. Делением всех членов этого равенства на Dy получают (12):

image075(12)

Показатель h 2 принимают как силу влияния действующего фактора, и в ряде случаев его рассматривают как показатель степени наследственной обусловленности различий между особями в популяции или как коэффициент наследуемости в широком смысле. Это справедливо на том основании, что в рассматриваемом примере фактором, вызывающим различия между градациями дисперсионного комплекса, выступает именно разница в генотипах объектов, относимых к разным градациям.

Критерием достоверности этого показателя служит его отношение к своей ошибке, которая вычисляется по следующей приближенной формуле (13):

image077, где (13)

a – число градаций фактора А;

ni – число вариант в отдельной градации дисперсионного комплекса.

Нулевая гипотеза отвергается, если (14)

image079(14)

Стандартное значение критерия Фишера берется по таблице. При этом учитывают заданный уровень значимости и число степеней свободы: k1=a-1 (находится в верхней горизонтальной строке таблицы), k2=N-a (находится в первом вертикальном столбце таблицы).

ЗАДАНИЕ к пункту 4.1. Выполните расчет значений коэффициента наследуемости в широком смысле по методу Плохинского, используя исходный материал, полученный у преподавателя.

4.2. В способе Снедекора в качестве показателя силы влияния используют отношение дисперсий (средних квадратов отклонений), а именно межгрупповой дисперсии к общей дисперсии для всего комплекса, которая определяется как сумма дисперсий межгрупповой и остаточной (15):

image081. (15)

При этом межгрупповая дисперсия определяется с учетом влияния на групповые характеристики комплекса случайных нерегулируемых факторов (исходя из тезиса: различия между особями обусловлены не только влиянием собственно различиями в их происхождении, но и различиями в условиях произрастания каждого из них). Расчет факториальной дисперсии в этом случае ведут по формуле (16):

image083, где (16)

image085– факториальная дисперсия, без учета дисперсии, вызванной влиянием среды;

image087– межгрупповой средний квадрат отклонений или «неисправленная» межгрупповая дисперсия;

image089– остаточная дисперсия;

image091– численность вариант в отдельных группах (градациях действующего фактора) дисперсионного комплекса при равенстве численностей внутри всех градаций.

Если числа вариант в градациях комплекса неодинаковы (неравномерный дисперсионный комплекс), то величина n определяется по формуле (17):

image093, где (17)

image091– число градаций фактора А (в расчетах по нашему примеру – это число особей в выборке);

image096– число наблюдений в дисперсионном комплексе;

image098— число наблюдений в пределах каждой из градаций фактора А;

i = 1…a – порядковый номер градации.

Тогда показатель силы влияния фактора приобретает следующее выражение (18):

image100(18)

Достоверность показателя силы влияния фактора, определяемого по методу Снедекора, устанавливается обычным в дисперсионном анализе способом (19),

image102, (19)

т.е. посредством дисперсионного отношения (критерия Фишера), величина которого сравнивается с критическим табличным значением для принятого уровня значимости и чисел степеней свободы kx = а-1и kz=N-a.

ЗАДАНИЕ к пункту 4.2. Выполните расчет значений коэффициента наследуемости в широком смысле по методу Снедекора, используя исходный материал, полученный у преподавателя. Вместе с тем следует помнить, что, данный метод расчета имеет свои ограничения. В частности, в ситуации, когда величина случайной дисперсии велика на столько, что превышает значения факториальной дисперсии ( image089image087), значения коэффициента наследуемости принимают отрицательное значение, а в случае их равенства принимают нулевое значение.

2.2. Вычисление значений коэффициента наследуемости в узком смысле

Наследуемость в узком смысле, или как её часто обозначают – действительная или аддитивная наследуемость, оценивается коэффициентом наследуемости в узком смысле. Коэффициент наследуемости в узком смысле показывает отношение аддитивной вариансы к общей фенотипической вариансе. Его рекомендуют рассчитывать по следующей формуле (20):

image104где: (20)

— σ 2 a – варианса, обусловленная собственно аддитивной наследуемостью (аддитивная варианса);

— σ 2 d – варианса, обусловленная эффектом доминирования;

— σ 2 e – варианса, обусловленная влиянием случайных факторов (средовая варианса);

— σ 2 ph – общая варианса (фенотипическая варианса).

Источник

Комфорт
Adblock
detector